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mwbaSuperasteridi nella mwbqclassificazione filogenetica indica un mwbgclade, ovvero un gruppo mwbwmonofiletico, di piante mwcaspermatofite mwcqdicotiledoni appartenenti alla divisione botanica delle mwcgAngiosperme; è uno dei due mwcwcladi principali in cui viene suddiviso il raggruppamento delle mwdaangiosperme mwdqeudicotiledoni (il secondo clade è quello definito mwdgSuperrosidi).cite-ref-apgiv-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Tassonomia

• Filogenesi

• Composizione del clade

• Famiglie

• Flora spontanea italiana

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

Il nome del clade deriva da un mwfggenere della famiglia mwfwAsteraceae (mwgaAster) la cui mwgqetimologia deriva dal mwgggreco e significa (in senso ampio) "fiore a stella". Fu introdotto da mwgwCarl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna mwhaclassificazione scientifica degli organismi viventi, ma sicuramente tale denominazione era conosciuta fin dall'antichità. mwhqDioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a mwhgRoma ai tempi dell'imperatore mwhwNerone, ad esempio fa riferimento ad un mwiaAstro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere).cite-ref-2[2]

Il nome "Superasteridi" è stato definito nell'ambito del mwjgAngiosperm Phylogeny Group, un gruppo di mwjwbotanici mwkasistematici che operano per stabilire una visione consensuale sulla mwkqtassonomia delle piante con fiori (mwkgangiosperme), avvalendosi dei recenti progressi della mwkwsistematica molecolare.

• Il portamento delle mwtwspecie di questo mwuaclade è vario: mwuqerbaceo annuale o perenne, mwugsuffruticoso, mwuwarbustivo o mwvaarboreo. Occasionalmente si possono avere anche portamenti acquatici o strutture a liana; sono presenti anche piante prive di mwvqclorofilla oppure sempreverdi. Nel gruppo Santalales le piante sono per lo più mwvgemiparassite (le radici sono sostituite da austori). Nelle varie parti vegetative sono presenti dei mwvwglicosidi mwwafenolici spesso in composti mwwqiridoidi, mwwgalcaloidi e mwwwditerpenoidi oppure mwxaoligosaccaridi come "stachiosio". Sono inoltre presenti ghiandole contenenti mwxqoli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi. Altre famiglie contengono mwxginulina.cite-ref-botsis-3-0[3]cite-ref-stras-4-0[4]

• Le mwaafoglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto o alterno con o senza mwaqstipole. Altri portamenti sono: spiralato o formanti mwagrosette basali. La lamina può essere sia mwawsessile che mwbapicciolata o anche mwbqamplessicaule. La forma delle foglie è varia: da mwbglanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati, dentati, mwbwcrenati o ondulati. Sono presenti anche foglie di tipo mwcapennato. In Berberidopsidales le lamine sono mwcqconduplicate. Nelle foglie delle Santalanes vi sono cellule contenenti mwcgacido silicico.

• Le mwdainfiorescenze sono sia cimose (mwdqdefinite) che mwdgracemose (mwdwindefinite). In alcune famiglie sono formate da mweaverticilli ascellari sovrapposti, mentre in altre le infiorescenze sono delle mweqspighe. Spesso sono presenti infiorescenze a mwegcapolino protetti da diverse mwewbrattee, oppure a "ombrella".

• I fiori sono mwfqermafroditi o unisessuali, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (mwfgcalice – mwfwcorolla - mwgaandroceo – mwgqgineceo) e più o meno pentameri (i verticilli del mwggperianzio hanno 5 elementi ognuno). In genere gli mwgwstami sono mwhaepipetali, e in numero uguale o minore al numero dei lobi della corolla). La simmetria dei fiori può essere mwhqactinomorfa (fiori tubulosi) o mwhgzigomorfa (fiori ligulati). Inoltre i fiori ligulati possono presentarsi in modo bilabiato. Alcune famiglia presentano il carattere della mwhwresupinazione. In Santalanes i fiori sono sia mwiaipogini che mwiqperigini.

mwjamwjqAlcune mwjgformule fiorali di questo gruppo: mwjwmwkamwkqmwkgmwkwFormula fiorale generale valida per la maggior parte delle famiglie dell'ordine delle Lamiales: mwlamwlqmwlgmwlwmwmamwmqX, mwmgK (3/4/5), [mwmwC (4/5 o 2+3), mwnaA (2+2 o 2 o 2+2+1)] mwnqG (2), (supero/infero), drupa, capsula/baccacite-ref-botsis-3-1[3] mwogmwowFamiglia mwpaAsteraceae (mwpqAsterales): mwpgmwpwmwqamwqqmwqgmwqwX/*, mwraK (involucro), [mwrqC (5), mwrgA (5)], mwrwG (2), (supero), acheniocite-ref-botsis-3-2[3] mwtamwtqFamiglia mwtgLoranthaceae (mwtwSantalales): mwuamwuqmwugmwuwmwvamwvqX/*, mwvgK (calicetto), [mwvwC (5/6), mwwaA (5/6)], mwwqG (3-4), (supero), bacca/samaracite-ref-botsis-3-3[3] mwxgmwxwFamiglia mwyaCaryophyllaceae (mwyqCaryophyllales): mwygmwywmwzamwzqmwzgmwzw*, mw0aK (4/5), mw0qC 4/5, mw0gA (4/10), mw0wG (2-5), (infero), capsula/utricolocite-ref-botsis-3-4[3]

mw2gmw2wCalice: il mw3acalice, mw3qgamosepalo e più o meno mw3gattinomorfo (a volte debolmente mw3wzigomorfo), è normalmente formato da 3 - 5 lobi. Se il calice si presenta debolmente bilabiato i lobi possono essere raggruppati variamente. In alcune specie il calice è ridotto ad una coroncina di squame.

mw4gmw4wCorolla: la mw5acorolla, mw5qgamopetala e normalmente mw5gzigomorfa, ha la forma di un tubo (a volte dilatato nella parte mw5wdistale) terminante con due più o meno evidenti labbra con 5 lobi. In genere la struttura della corolla è 2/3; ma sono possibili anche altre distribuzioni dei lobi. Altrimenti i mw6apetali della mw6qcorolla sono liberi.

mw7amw7qAndroceo: l'mw7gandroceo normalmente è isomero con il calice e la corolla, e gli mw7wstami sono disposti in modo alternato ai petali su un solo ciclo. I mw8afilamenti sono mw8qadnati alla corolla e liberi nella parte alta. Le mw8gantere possono essere ravvicinate a coppie. Sono mw8wtetrasporangiate, mw9abasifisse e normalmente mw9qintrorse. Le mw9gteche in genere sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; la mw9wdeiscenza è longitudinale (raramente è a valve). Il mw-apolline è per lo più mw-qtricolporato, ma sono presenti pollini colpati o porati con diverse numeri di aperture.

mw-amw-qGineceo: l'mw-govario in genere è mw-wsupero (o infero o semi-infero) formato da due (o raramente tre) mwaqacarpelli saldati. La mwaqeplacentazione è mwaqiassile (centrale libera o basale). Gli mwaqmovuli sono numerosi, hanno un solo (o due) mwaqqtegumento e sono mwaqutenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-mus-5-0[5] Lo mwaqostilo, inserito alla base dell'ovario (stilo mwaqsginobasico), è del tipo filiforme. Lo mwaqwstigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.

• Il frutto è una mwaq8capsula secca o carnose; sono presenti anche mwaradrupe o mwareschizocarpi o mwariacheni, raramente delle mwarmbacche (vischiose in Santalales). Le forme sono arrotondate, bilobe oppure da oblunghe a ellissoidi. Le mwarqdeiscenze sono diverse: a esplosionecite-ref-6[6]), mwarksetticida (parallelamente al setto), altre volte può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare, oppure i frutti sono legnosi o coriacei e indeiscenti. I mwarocotiledoni possono essere profondamente bilobati.

• Impollinazione: l'mwar4impollinazione avviene tramite insetti (mwar8impollinazione entomogama) tipo mwasaditteri e mwaseimenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli. Esistono anche specie con fiori di tipo mwasicleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano. Spesso i colori brillanti della mwasmcorolla ma anche le mwasqbrattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.cite-ref-botsis-3-5[3]cite-ref-7[7]

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – mwas8disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwatamirmecoria).cite-ref-8[8] In generale i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-9[9] I semi delle specie con frutto tipo mwatkdrupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.cite-ref-botsis-3-6[3] In altre specie la dispersione è nell'acqua (mwat4disseminazione idrocora).

La tassonomia del mwaueclade Superasteridi si è potuta concretizzare solamente in questi ultimi decenni per merito delle analisi di tipo mwauifilogenetico del mwaumDNA (soprattutto quello del mwauqplastidio).cite-ref-apgiv-1-1[1]

In precedenti classificazioni, come quella del mwauoCronquist (1980), le specie di questo clade erano descritte all'interno di varie sottoclassi (tutte appartenenti alla classe Magnoliopsida - dicotiledoni): sottoclasse Asteridae per il clade Lamiidi e Campanulidi; sottoclasse Rosidae per l'ordine Cornales e Santalales; sottoclasse Dilleniidae per l'ordine Cornales; sottoclasse Caryophyllidae per l'ordine Caryophyllales; (prima ancora (1900) nella mwausclassificazione di Wettstein erano inserite nella sottoclasse Sympetalae e alcune nella sottoclasse Choripetalae (ordine Cornales), tutte della classe Dicotyledones.

Il clade Superasteridi, sulla base delle analisi di tipo mwau4filogenetico del mwau8DNA del mwavaplastidio, è mwavemonofiletico.cite-ref-apgiv-1-2[1] I caratteri principali di questo gruppo sono: la presenza di mwavyovuli con un solo mwavctegumento e di un megamwavgsporangio mwavktenuinucellato; il polline mwavotricolpato (o colpato), la mwavssimpetalia e un solo ciclo di mwavwstami.

I cladi in dettaglio:cite-ref-apgiv-1-3[1]cite-ref-botsis-3-7[3]

• mwawgAsteridi: Il clade Asteridi è mwawkmonofiletico. La monofilia è convalidata anche da un punto di vista morfologico: la presenza di mwawoovuli con un solo mwawstegumento e di un megamwawwsporangio mwaw0tenuinucellato (caratteri comunque considerati come mwaw4omoplasie). Altri caratteri specifici sono il polline mwaw8tricolpato, la mwaxasimpetalia e un solo ciclo di mwaxestami. In genere le specie del clade Asteridi hanno fiori con mwaxistami mwaxmepipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla; il mwaxqgineceo di norma è formato da due mwaxucarpelli connati. Questi ultimi caratteri sono relativi alle specie del clade Asteridi (posizione centrale). Il clade Asteridi, nella filogenesi del gruppo di questa voce, rappresenta il "core" delle Superasteridi.

• mwaxcBerberidopsidales: questo piccolo ordine di due famiglie del mwaxgCile e dell'mwaxkAustralia orientale è stato solo recentemente accettato nel sistema APG. Dalle analisi mwaxofilogenetiche risulta che questo clade occupa una posizione "basale" e quindi è il "mwaxsgruppo fratello" del resto delle Supersteridi.

• mwax0Caryophyllales: le mwax4sinapomorfie per questo gruppo sono: (1) la presenza di tubi cribosi del mwax8floema, (2) i mwayaplastidi hanno un anello periferico di filamenti proteici, (3) la presenza di mwayebetalaine che formano pigmenti rossi o gialli. Altri caratteri sono l'unico verticillo dei mwayitepali, la mwaymplacentazione centrale libera (o basale) e l'mwayqembrione ripiegato nel seme. Il nucleo centrale delle Caryophyllales è decisamente mwayumonofiletico, tuttavia le delimitazioni famigliari in questo ordine sono ancora da definire completamente. La relazione delle Phytolaccaceae con le Nyctaginaceae non è ancora chiara in quanto la sottofamiglia Rivinoideae delle Phytolacaccaeae è "mwayygruppo fratello" delle Nyctaginaceae (in questa voce nella famiglia Petiveriaceae mwaycC.Agardh è inclusa anche la famiglia Rivinaceae mwaygC.Agardh). Inoltre le Portulacaceae dimostrano di essere mwaykparafiletiche alle Cactaceae. Infine le Molluginaceae, nel loro senso più ampio, in Caryophyllales sono mwayopolifiletiche. L'ordine Caryophyllales nell'ambito del clade Superasteridi, insieme agli ordini Berberidopsidales e Santalales, occupa una posizione "basale".

• mwaywSantalales: questo gruppo apparentemente è mway0monofiletico ma la sua struttura interna è ancora incerta; di conseguenza le due più importanti famiglie rimangono ancora "non monofiletiche". La monofilia è accertata dalla presenza di mway4poliacetileni, dei frutti mway8monospermi mwazaindeiscenti e della mwazeplacentazione centrale libera e pendula. Delle famiglie che compongono l'ordine la famiglia mwaziOlacaceae attualmente non è monofiletica e include le seguenti famiglie: Aptandraceae mwazmMiers, Coulaceae mwazqTiegh., Erythropalaceae mwazuPlanch. ex Miq., Octoknemaceae mwazySoler., Strombosiaceae mwazcTiegh. e Ximeniaceae mwazgHoran.. Anche la famiglia mwazkSantalaceae non è monofiletica e include le seguenti famiglie: Amphorogynaceae mwazoNickrent & Der, Cervantesiaceae mwazsNickrent & Der, Comandraceae mwazwNickrent & Der, Nanodeaceae mwaz0Nickrent & Der, Thesiaceae mwaz4Vest e Viscaceae mwaz8Batsch. L'ordine Santalales nell'ambito del clade Superasteridi, insieme agli ordini Berberidopsidales e Caryophyllales, occupa una posizione "basale".

Il seguente mwaaecladogramma mostra l'attuale conoscenza mwaaifilogenetica del clade Superasteridi.cite-ref-apgiv-1-4[1]

Il clade Superasteridi si compone di un mwaaosottoclade, 20 mwaasordini, 146 mwaawfamiglie, mwaa05 905 mwaa4generi e mwaa8100 338 mwabaspecie (le quantità sono indicative):cite-ref-apgiv-1-5[1]cite-ref-botsis-3-8[3]cite-ref-stras-4-1[4]cite-ref-10[10]

| Clade | Sottocladi | Ordine/i | Famiglie | Generi | Specie | Foto |

|---|---|---|---|---|---|---|

| Asteridi | 2 | 17 | 99 | 5 163 | 88 894 | |

| | | Berberidopsidales Doweld, 2001 | 2 | 3 | 4 | |

| | | Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820 | 38 | 584 | 9 680 | |

| | | Santalales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820 | 7 | 155 | 1 760 | |

Elenco delle famiglie per ordine.cite-ref-apgiv-1-6[1]

mwahimwahmBerberidopsidales

Aextoxicaceae Engl. & Gilg, 1920 Berberidopsidaceae Takht., 1985

mwahymwahcCaryophyllales

Achatocarpaceae Heimerl, 1934 Aizoaceae Martinov, 1820 Amaranthaceae Juss., 1789 Anacampserotaceae Eggli & Nyffeler, 2010 Ancistrocladaceae Planch. ex Walp., 1851 Asteropeiaceae Takht. ex Reveal & Hoogland, 1990 Barbeuiaceae Nakai, 1942 Basellaceae Raf., 1837 Cactaceae Juss., 1789 Caryophyllaceae Juss., 1789 Didiereaceae Radlk., 1896 Dioncophyllaceae Airy Shaw, 1952 Droseraceae Salisb., 1808 Drosophyllaceae Chrtek et al., 1989 Frankeniaceae Desv., 1817 Gisekiaceae Nakai, 1942 Halophytaceae S.Soriano, 1984 Kewaceae Christenh., 2014 Limeaceae Shipunov ex Reveal, 2005 Lophiocarpaceae Doweld & Reveal, 2008 Macarthuriaceae Christenh., 2014 Microteaceae Schaferhoff & Borsch, 2010 Molluginaceae Bartl., 1825 Montiaceae Raf., 1820 Nepenthaceae Dumort, 1829 Nyctaginaceae Juss., 1798 Petiveriaceae C.Agardh, 1824 Physenaceae Takht., 1985 Phytolaccaceae R.Br., 1818 Plumbaginaceae Juss., 1789 Polygonaceae Juss., 1789 Portulacaceae Juss., 1789 Rhabdodendraceae Prance,1968 Sarcobataceae Behnke, 1997 Simmondsiaceae Tiegh., 1900 Stegnospermataceae Nakai,1942 Talinaceae Doweld, 2001 Tamaricaceae Link, 1921

mwahomwahsSantalales

Balanophoraceae Rich., 1822 Loranthaceae Juss., 1808 Misodendraceae J.Agardh, 1858 Olacaceae R.Br., 1818 Opiliaceae Valeton, 1886 Santalaceae R.Br., 1810 Schoepfiaceae Blume, 1850

Per le famiglie dei cladi inferiori vedere le singole voci.

Nella flora spontanea italiana del clade Superasteridi sono presenti i seguenti ordini (i numeri sono indicativi):cite-ref-11[11]cite-ref-12[12]

• Clade mwaioAsteridi:

mwai0mwai4Clade mwai8Lamiidi: mwajamwajemwajimwajmordine mwajqBoraginales (una famiglia con 31 generi); mwajuordine mwajyGentianales (3 famiglie con 26 generi); mwajcordine mwajgLamiales (11 famiglie con 88 generi); mwajkordine mwajoSolanales (2 famiglie con 22 generi). mwajsmwajwClade mwaj0Campanulidi: mwaj4mwaj8mwakamwakeordine mwakiApiales (3 famiglie con 84 generi); mwakmordine mwakqAquifoliales (una famiglia con un genere); mwakuordine mwakyAsterales (3 famiglie con 134 generi); mwakcordine mwakgDipsacales (2 famiglie con 18 generi). mwakkmwakoOrdine mwaksCornales (2 famiglia con 3 generi). mwakwOrdine mwak0Ericales (4 famiglie con 38 generi).

• Ordine mwalaSantalales (3 famiglie con 14 generi).

• Ordine mwaliCaryophyllales (13 famiglie con 77 generi).

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